[Meric]

Bütün canlıların yaşayan en küçük biriminin hücre olduğunu biliyoruz. Onu ilk defa 1665 yılında ingiliz bilim adamı Robert Hook, mantar dokusunda gözleyerek, boşluk anlamına gelen "hücre" sözcüğünü kullanmıştır. Görülen, esasında hücrenin yalnız ölü çeperiydi. Bohemyalı fizyolog Purkinje, hücrenin iç kapsamına protoplazma adını vermiştir. Hücre bilimine ilişkin ilk yayınlar, bitkilerde Schleiden (1838) ve hayvanlarda Schawann (1838) île başlar. Bu iki araştırıcı "Hücre Kuramı" nin kurucuları olarak kabul edilirler.

Hücreler ya tek başına (birhücreliler ya da protistler olarak bilinen bakteriler, protozoa, birhücreli mantarlar ve algler; keza yüksek bitki ve hayvanların sperma ve yumurtaları) ya da çok hücrelilerde olduğu gibi belirli bir görevi yapmak için farklılaşmış hücre grupları (= dokular) halinde bulunur. Tek bir hücre halinde yaşamım sürdüren canlılara l. düzendeki canlılar, belirli görevleri yüklenmek için farklılaşmış hücrelere sahip canlılara da II. düzendeki canlılar denir, ikinci düzendeki canlıların hücreleri organizma dışında ancak doku kültüründe yaşamını sürdürebilir ve çoğalabilir. ilk doku kültürünü Amerikalı Rass Harrison (1907) semender hücreleriyle yapmayı başarmıştır. Çok hücrelilerin hücreleri birbirine hücre arası madde ile bağlanmıştır (kemik ve kıkırdakta olduğu gibi) ya da bu madde aracılığıyla ilişkidedir (kan ve lenfte olduğu gibi).

Bazı organizmalar hücre arası maddeye ve hücre sınırına sahip değildirler. Bununla beraber bir canlı birimi olarak tanımlanırlar, örneğin amiplerden Pelomyxa palustris, güneşsilerden (Heliozoa) Actinosphaerium eichorni, birçok ışınlı (Radiolaria), delikli (Foraminifera), Opalinidae, bazı silliler (Ciliata), Myxosporidae ve bitkilerden Siphonales, keza mantarların hifleri bu durumdadır. Bu organizmalar "Ç o k Çekirdekliler" yada "H ü c r e s i z l e r" olarak adlandırılır.

Hücrenin Evrimsel Gelişimi:

Bundan yaklaşık 2-3 milyar yıl önce, bir gen-bir enzim şeklinde kendini eşleyebilen ilk molekül meydana gelmiş ve bir zaman sonra bu molekül lipit ve protenoid moleküllerinden oluşmuş bir koaservat keseciğinin içine girerek ilkin hücreyi yapmıştır. Başlangıçta oksijensiz ortamda yaşayan bu hücre, çevredeki birikmiş besin maddelerini kullanıyordu (heterotrof canlılar). Bir süre sonra besin maddesi azaldı ve bu arada anorganik yoldan sentezlenmiş porfirini bünyesine alarak (klorofil oluşumu) kademe kademe Su + CO+ güneş ışığından organik maddeleri sentezleyebilen canlılar (ototrof canlılar) ortaya çıktı. Bu sentezlemenin yan ürünü olan serbest oksijeni, metabolizmalarının etkili bir maddesi olarak kullanan hücrelerden bir kısmı, diğer hücrelerin içine girerek onlarla ortak yaşamaya başladı. Bu arada hücre içine giren simbiyont hücre, birçok hücresel yapısını yitirerek mitokondriye dönüştü. Yalnız, kendi başına (otonom) bölünme yeteneğini ve özel DNA'sını bugüne kadar saklayabildi. Keza bu arada ilkin denizde burgu gibi dönerek hareket eden bazı bakteriler (Spirochaeta benzeri) bu hücrelerin üzerine yapışarak onlara hareket olanağı vermiş ve bu arada onların yakaladığı besin maddelerine de ortak olmuştur. Bir zaman sonra aralarındaki ilişki ortak yaşama (simbiyozise) dönüşerek, yapışan hücreler kamçı ve silleri oluşturmuştur. Nitekim bu bakterilerin (bugün yaşayanlarının) yapısı, kamçıların ve sillerin yapısına benzemektedir. Lizo-zom, ribozom ve çekirdek zarının da simbiyotik ilişkilerle dışarıdan girdiğine ilişkin kanıtlar. Sonuç olarak modern hücre, birçok ilkin hücrenin ya da hücre benzeri varlığın simbiyotik ilişkiler içinde bir araya gelmiş karmaşık bir kombinasyonudur. Hücre inceleme yöntemleri

Canlılarda gözlem
Hayvanı ya da onun bir kısmım, doğal ortamda bulunduğu şekilde mikroskop altında incelemektir. Kimyasal maddeler kullanılmadığından, hücre yapısında ve şeklinde herhangi bir değişme olmamaktadır. Doku kültüründe de hücreleri in vitro olarak incelemek mümkündür, in Vitro Latince tüpte ya da cansız ortamda demektir.

Vital boyama
İncelenecek kısım, zehiri az olan bir boyanın çok fazla sulandırılmış çözeltisi içine konur. Vital boyamada kullanılan boyalar, asidik ve bazik olmak üzere ikiye ayrılır. Çeşitli organeller çeşitli boyaları emerek görünür duruma geçerler. En çok kullanılanlar nötr kırmızı, metilen mavisi, yanus yeşili vs. (1/10.000 veya 1/30.000 defa seyreltilmiş)'dir. Hücre, bu yöntemle canlı olarak daha ayrıntılı incelenebilmektedir. Bu yolla 5-10 mikron, en fazla 30-60 mikron kalınlığında kesilmiş doku preparatları cansız olarak incelenebilir.

Elektron mikroskobu ile inceleme
En iyi ışık mikroskobunda obje 2.000 defa büyültülebilir. Bu durumda 0.2 mikrondan büyük olan cisimler mikroskop altında görülebilir. Çünkü görünür ışığın dalga boyu en kısa olanı, mor ışındır (0.4 mikron kadar). En uzun dalga boyu da 0.8 mikronla kırmızı ışındır. Kullanılmakta olan ışının dalga boyunun ancak yansı kadar büyük olan cisimleri görmek mümkündür. Bu da mor ışının en fazla yarısı kadar olabilir.

Elektron mikroskobunda ışık dalgaları yerine hızlı elektronlardan yararlanılmış, mercek yerine de manyetik alanlar kullanılmıştır. Bu suretle 200.000'den daha fazla büyültme elde etmek mümkün olmuştur (yani 0.001 mikron = 10 A°'lük ayrıntıyı saptayabilecek güçte). Ancak insan gözü elektronları göremediğinden, elektronların floresan bir ekrana yansıtılması ya da fotoğrafının çekilmesi gerekir. Bu yolla hücrenin ayrıntılı yapışı ve virüsler incelenebilmektedir. Elektron mikroskobunda ultramik-rotomlarla hazırlanmış 0.2 mikron kalınlığındaki preparatlar incelenebilir. Bu prepa-ratlara kontras (gölge) vermek için altın gibi ağır atomlar kullanılır. Elektron mikroskobunda yüksek vakum ve sıcaklıktan dolayı, bugüne kadar canlı herhangi birşey incelenememiştir.

Diğer Yöntemler

Hücre, su kıvamında olduğundan, genellikle kontraslar görülmez. Bunun için hücre bir tesbit edici (fiksatif) içerisinde süratle öldürülür ve çeşitli boyalar kullanıla-rak organeller arasındaki kontraslar çok belirgin olarak ortaya çıkarılır. Bu yöntemle incelemede birçok kolaylıklar varsa da hücre öldüğünden yapısının değiştiği açıktır. Son zamanlarda bulunan "Faz Kontrast" mikroskobu ile bu sorun bir derece çözülmüştür. Çünkü hücrenin farklı kısımlarının, ışığı farklı kırmaları, bir renk ayırımına dönüştürülür; yani kontrastı sağlanır. Enterfrens mikroskobu da hücrenin farklı yoğunlukta olan kısımlarım (bir prizma gibi ışığı farklı kırdığından) renkli görüntü olarak verir. Bu yolla inceleme aynı zamanda hücrenin farklı kısımlannın kimyasal anaJizlerinin yapılmasına da olanak sağlamaktadır.

Hücrenin şekli ve büyüklüğü

Serbest kalan bir hücre kendini korumak amacıyla genellikle, yüzey geriliminin etkisi altında, küre şeklini alır. Çünkü hacmi en büyük; fakat yüzeyi en küçük olan geometrik şekil küredir. Hücreler, türden türe, dokudan dokuya ve yaptıkları işe göre şekil bakımından büyük değişiklikler gösterirler.

En küçük boylu hücreler gametler, bakteriler ve parazit bir hücrelilerdir. Bu hücreler 0.2-0.5 mikron (1 mikron = 0.001 mm.) çapındadır. Bazı silliler ve delikliler gözle görülebilir {Gregarin'\w 1.5 cm. kadar olabilir). En büyük hücre, kuş yumur-tasıdır. Bugün yaşayanlardan devekuşunun yumurtası ile 100 sene önce Madagaskar'da yaşayan Aepyornis kuşunun 8 litrelik yumurtası bilinen en büyük hücrelerdir. Bilinen en uzun hücreler ise aksonlarıyla beraber 1 m. kadar uzunluktaki bazı sinir hücreleridir.


Hücrenin işlevi île ilgili ya da diğer hücrelerle ilişkisini sağlayan yapılardır. Hücrenin yaptığı işe ve bulunduğu yere göre farklılıklar gösterirler.

Mikrovillus

Özellikle emme görevi fazla olan hücrelerde, örneğin bağırsak epitelinde, hücre dış yüzeyini artırmak için, hücre zarının bir miktar sitoplazma ile beraber dışarıya doğru meydana getirdiği, parmak şeklinde 0.6-0.8 mikron uzunluğunda 0.08-0.1 mikron kalınlığındaki çıkıntılardır, ince bağırsakta her bir hücrede aşağı yukarı 3000-4000 mikrovillus bulunmaktadır. Bu mikrovilluslar (çoğulu mikrovilli) makromolekülleri parçalayan ve hücre içine taşıyan enzimleri taşır.

Sıvı geçirimine (alışverişine) kuvvetlice özelleşmiş (ozmoregülasyon yapan) hücrelerin taban kısımları (böbrek Malpiki tüplerinin epitel hücreleri) kaide labirenti denen birçok kıvrım ve girinti taşır. Epitel hücrelerinin alt kısmındaki "Kaide Zarı" hücre dışı bir yapı ve salgıdır; epitel hücrelerini alttaki bağ dokudan ayırmaya yarar.

Fagositoz (Phagocytosis), Pinositoz (P/nocytosfs) ve Eksositoz (Exocytosis) ya da Eksturziyon (Extursion)

Amikronlar, yani iyonlar ve moleküller (10 A°)rezorpsiyonla, submikronlar (10 A° - 0.1 mikron) athrocytos'la (atrositozla), mikronlar (0.1 mikrondan büyük) fagositozla alınırlar. Su gibi küçük moleküllerin birçoğu hücre içerisine ozmozla, hücre zarının değişmesine gerek kalmadan girebildikleri halde, bir kısmı, örneğin potasyum ve sodyum tuzları, diğer makromoleküller gibi pinositoz meydana getirir. Büyük moleküllerin ve bazı katı cisimlerin hücre içine alınabilmesi için hücre zarının yapısal olarak değişmesi gerekir. Sitoplazma, büyük bir cismi, yalancı ayak ya da içeriye çöken bir kesecik (vezikül) meydana getirerek hücre içine alabilir. Ayrıca hücre yüzeyinde bir takım yarık ve çukurlar vardır. Bunların içindeki sıvı ve katılar boğumlanmak suretiyle bir kesecik şeklinde sitoplazma içerisine alınır, işte bu yolla sıvı maddelerinin hücre içerisine alınmasına pinositoz (Yunanca, pinein = içmek demektir) katı maddelerin alınmasına fagositoz (Yunanca, phagein = yemek demektir) her ikisine birlikte "E n d o s i t o z" denir. Bu yolla, normal olarak bimoleküler yağ tabakasından geçemeyecek moleküllerin hücre içine nasıl girebildikleri anlaşılır. Hatta aç bırakılan bir amip % 1'lik globülin çözeltisinden, iki saat içinde vücudunun % 30-40'ı kadar molekülü bu şekilde alma gücüne sahiptir. Fagositozla meydana gelen kesecikler diğerlerinden çok daha büyüktür, içeriye giren bu kesecikler lizozomlarla çevrilerek, onların zarlarıyla kaynaşır ve böylece kesecik içerisindeki maddeler diffüzyonla zardan geçecek kadar küçük moleküllere parçalanır. Sadece su ve küçük moleküllü diğer temel besin maddelerini içeren kesecikler bu diffüzyonla gittikçe küçülür ve bir zaman sonra da çevresini saran zar birimiyle birlikte kaybolur. Bununla beraber içerisinde sindirilemeyen artık madde içeren kesecikler Golgi aygıtı (GA)'nın sisternlerine kaynaşır ve daha sonra anlatacağımız gibi ekstruziyon dediğimiz yolla dışarıya atılır.

Buna karşın Golgi aygıtında oluşan salgılar ve sindirim artık maddeleri zar biriminden meydana gelmiş kesecikler içinde, zara doğru hareket ederek, orada hücre zarına birleşir ve kaynaşırlar. Daha sonra dışanya doğru balon yapan çıkıntılarla (meydana gelen delikten) atılırlar; buna "Ekstruziyon" (latince Ex= dışarı, trudere= atmak) ya da "E k s o s i t o z" denir. Kesecik plazmalem-maya yuvarlak bir testi gibi bağlanır. Testinin ağzı dışarıya dönüktür.Bu testi şeklindeki kesecik, içerisindeki sıvı aktıkça küçülür ve bir zaman sonra da kaybolur. Keseciğin de hücre zarına homolog olduğu varsayılmaktadır. Eksositoza örnek, insülinin kana verilişi gösterilebilir.

Hücreler Arası Bağlantılar (Juncturae Cellularum)

İki hücrenin birbirine bağlanmasını ve haberleşmesini sağlayan özel bölgeler olarak tanımlanır. Bu bağlanma çeşitli dokularda çeşitli şekillerde bulunur. Sinir, duyu ve bazı kas hücrelerinde sinapsis adım alır. Hücreler arasındaki bağlanmayı şu gruplara ayırabiliriz
Sıkı Bağlantı: Dış etkilerden vücudu koruyan hücrelerde bulunur. Epitel hücreleri arasındaki kuvvetli bağlantı bu tiptir. Hücreler arasında aralık yok gibidir. Yalıtma özelliği genellikle fazladır.

Desmozomlar: Aynı işlevi yürüten hücrelerin ortak hareket etmelerini ve birbirine yapışmalarını sağlayan sitoplazmik uzantılardır. Çoğunluk simetriktirler. Bu uzantılar küçük bölgeler halinde olabilir (düğme desmozom) ya da hücrenin etrafını çepeçevre sarar (kemer desmozom). Mekanik etki altında kalan hücrelerde düğme desmozom daha fazladır. Esasında hücre bağlantıları, hücrelerin serbest yüzünden derinlere doğru farklı bölgeler gösterir.

Geçit Bölgeleri: Bir zigotun (çok hücrelide) gelişerek, aralarında düzenleme ve işbölümü oluşmuş, yapısal olarak farklılaşmış hücreleri meydana getirmesi, hücreler arasındaki bilgi iletimi ile mümkün olmaktadır. Bu iletişim madde ve elektrik iletimi şeklinde olabilir. Nitekim 1000 dalton büyüklüğündeki moleküllerin, hücreler arasında bulunan 10-20 A° çapındaki geçit bölgelerinden iletildikleri saptanmıştır. Bu geçitler iki hücrenin birbirine yaklaştıkları bölgelerde oluşan borucuklardır. Boruculardan, iyonların, şekerlerin, amino asitlerin, nükleotitlerin, vitaminlerin, steroyit hormonların ve siklik adenozin mono fosfatın geçtiği saptanmıştır. Keza elektriksel uyarımlar da diğer hücrelere bu geçit bölgelerinden iletilir, iyonların geçiş sırasında dış ortama sızmaması için geçiş borucuklarının geçirgenliği normal hücre zarına göre 1000-10.000 defa azaltılmıştır, iki canlı hücre yapay bir ortamda yan yana getirilirse, çok kısa bir sürede (saniyeler içinde) hücreler arası ulaşım bölgelerini oluştururlar. Hücre zarının üzerindeki özel almaçlar, aynı kökenden gelen diğer hücrelerin tanınmasını sağlarlar, örneğin embriyonik evrede karmakarışık edilen hücreler, geldikleri doku çeşidine göre birbirlerini tanıyarak bir araya gelebilirler.

Hücreler arası ulaşım bölgelerinin oluşumunun ve geçirgenliğinin miktarı Ca + + iyonlarının hücre içindeki azlığına (normal olarak hücre içindeki derişimi düşüktür) ve hücre yüzeyindeki glikoproteinlerin fazlalığına bağlıdır. Hücreler arası bölgede Ca + + ve Mg + + derişiminin fazla olması, geçit tüpcüklerinin yalıtılmasına, bu da hücreler arası geçirgenliğin artmasına neden olur. Ca + + iyonları hücre zarına tutunarak belirli iyonların taşınımını önler, iki hücre arasında bağ meydana gelince, borucuğun açıldığı yerdeki Ca + + iyonları (borucuk içinde kalan ) hücre zarından aynlarak sitoplazma içine girer ve çoğunlukla da aktif pompalanma ile dışarıya atılır (ATP kullanılarak). ATP sentezi önlendiğinde, hücreler arasındaki bağ yerlerine tutunmuş Ca4' + iyonları atılmadığı için hücreler arasındaki geçirgenlik (bağ yapma gücü) azalacak ve hücreler birbirinden ayrılacaktır.

Hücre arası geçitlerin en önemli görevi, embriyonik gelişim sırasında, bazı maddelerin hücreden hücreye bu yolla geçerek, doku ve hücre farklılaşmasını sağlamasıdır. Hücre çoğalmasının da bu yolla sınırlandığına ilişkin gözlemler vardır. Kanser hücresinde bu bilgi iletimi olmadığı için (büyük bir olasılıkla hücreler arası bağlantılar yok edildiği ya da oluşmadığı için), komşu hücrelerin durdurucu etkisini alamamakta ve sınırsız çoğalma sürecine girerek kötü huylu tümörleri yapmaktadır. Nitekim kanser hücreleri birbirine ya da normal hücrelere temas etse dahi bölünmesine devam eder; buna karşın normal hücreler komşu hücrelere ya da kanserli hücrelere temas ederse, bölünmesini durdurur ya da sınırlar.

Siller (Cilia cellularia)

Bazı hücrelerin yüzeyinde sil (kirpik) ve kamçı olarak isimlendirilen yapılar vardır. Hareketli olanlara "Kinetosilia", hareketsiz olanlara "Stereosilia" denir. Stereosiller, kinetositlerden uzundur ve kinetozom (dip taneciği) taşımazlar. Şillerin uzunluğu 5-10, kalınlıkları 0.2-0.25 mikrondur. Bulundukları hücrede sayıları çok fazladır. Flagellumlar (kamçılar) bulundukları hücrede ya bir ya da birkaç tanedir; uzunluğu 150 mikrona ulaşır, insandaki spermanın kuyruğu kamçı yapısındadır; uzunluğu 40-50 mikrondur. Çok sayılı kamçıya ependym (omurgalı hayvanların merkezi sinir sistemini örten epitel) hücrelerinde rastlanır.

Bütün titrek siller ve kamçılar hemen hemen aynı yapıya sahiptir. Enine kesitte 11 adet boyuna uzanan mikrotubulustan meydana geldiği görülmüştür. Bunlardan iki tanesi ortada yer alır (Diplomikrotobulus Sentralis), diğer 9 tanesi 2'li mikrotubuluslar halinde çevreye sıralanmıştır (Diplomikrotubulus Periferiki). Ayrıca bir üçüncü mikrotubulusa ait olduğu sanılan ve belirli yönde yer almış çıkıntılar vardır. Kamçı ve Şiilerin enine kesitinde, ortadaki filamentum aksiyaleyi oluşturan kısım bu fibrillerdir. Bunun etrafında bir matriks kısmı ve en dışta da plazmalemma bulunur. Gerek siller gerekse kamçılar hücre dışında (Pars Ekstrasellularis) ve hücre içinde (Pars interselularis = Korpuskulum Bazale) kalan iki kısıma ayrılmıştır. Hepsi bir taban taneciğinden çıkmıştır (Bazal Granula). Bu taneciğe sinilerde Kinetozoma, kamçılılarda Blefaroplast ve çok hücrelilerin spermasında (kuyruk taneciğinde) Proksimal Sentriyol denir. Şillerin ve kamçıların bu taban taneciği ile bağlantıları kesilirse, hareket yeteneklerinin yitirildiği görülür. Şiller arasındaki eşgüdüm ilginçtir. Bir sildeki impuls diğer bütün Şillere, hatta komşu hücrelerdekine kadar geçerek, hepsinin belirli bir düzen içerisinde hareket etmesini sağlar. Kendi başlarına (otonom) hareket etme yetenekleri vardır, örneğin, ölen bir insanın, burun mukozasındaki ve böbrek kanallarındaki siller öldükten 2-3 gün sonra dahi hareketlidir. Kurbağaların, memelilerin ve yumuşakçaların ışığa karşı duyarlı hücreleri (çomakçılar ve koniler), sölenterlerdeki knidositler değişikliğe uğramış bir sildir.